大約在8 亿年前,多细胞藻类就已经形成固着器,能够把藻体固定在岩石、砾石乃至滩涂沼泽水边生活的本领.多细胞藻类固着器的出现,是藻类发展史上的一次大飞跃.地表紫外线不断减弱,为一些能够固着生活的藻类不断向水岸边靠拢,向水边迁移,以便接受更多的阳光,更好地进行光合作用,制造更多的有机物,加速自身的发展创造了条件.这是内陆湖泊岸边滩涂或沼泽水域的情况.对于在海洋中生活的藻类,它当然也会在不断地由潮下带向低潮带高潮带直奔潮上带,这样一个途经迁移的速度必须要跟随在紫外线相应减弱程度的后面.到了距今4.3 亿年前的志留纪早期,臭氧层增厚的程度,已经使紫外线相应地减弱到能使部分水生植物到陆地上生活成为可能。
多样性大爆发
植物从水生环境进入到陆地生活的环境中,由于环境发生了本质性改变,不得不使它本身的形态也要跟着发生改变.在水生的环境中,它全身可以从水中吸收水分和溶解在水中的二氧化碳来进行光合作用,把太阳能转变成有机物贮存起来,到了陆地上生活以后,植物接受太阳光照射的强度大大强于水中,植物体的体表要蒸发掉植物体内的大量水分,因此相应地对水分的需要量也大大地增加.但是从这时候开始,植物体吸收水分的面积却大大地减少,对已经闯过了没有被紫外线杀死的植物体,如果不及时调整本身内、外部的机能与形态结构,它也要因来不及吸收大量水分而干死.因此,它着地的一面必须要能够适应加快吸收水分的本领,才能滿足曝露在空气中的部分对水分大量消耗的需要。
最早到达陆地上生活的植物体表面全是光秃秃的.没有根、茎、叶之分.这种光秃秃一根棍子样的东西叫轴器官.后来曝露在空气中的轴向着尽可能多地接受太阳光的方向发展,因此出现了分叉.分叉使空间部分加重了负担,因此着地部分也要进行分叉,加强固着.中间部分也要及时相应地加强强度才能与空间部分增加重量相适应.后来空间部分不但分叉,而且在轴的表面由表皮细胞长出细刺,这些细刺经过一代又一代的发展后,一代比一代粗,一代比一代长.轴的中段靠细胞的渗透作用把贴在地上的轴所吸收来的水分转送到地上部分去,再把地上部分光合作用后所制造的有机物输送給地下部分,已滿足不了繁重的上下之间的运输要求.于是,轴的中段部分不但要能够承担上面的重量,而且中段部分的细胞必须要变成能够承担下面向上面加速输送水分、无机盐和上面向下面加速输送养料的功能,才能维持植物本身上下之间供需的平衡,在陆地上生存.因此轴的中段细胞开始分工,分化出不同功能的部位,出现了不同形态的细胞群.植物体中不同功能部位里的不同形态的细胞群我们称它为组织,比如轴表面的细胞个体小、壁厚,对植物体能起保护作用的叫保护组织.茎中央一组细胞个体呈细长管状,细胞壁很厚,在这种管状细胞的壁上还出现有规律的木质化加厚,这组细胞称它为木质部,木质部的功能是把着地部分吸收来的水和无机盐输送到地上部分的轴端.它还具有对地上部分重力的支持作用.在木质部的外边套上一圈细胞较细长、细胞壁较薄的细胞群,这组细胞群我们叫它为韧皮部,它的功能是把地上部分光合作用所制造出来的有机养料,输送到地下部分.在轴的中央皮层把木质部包住像一根"柱子",这就是我们称这"柱子"为中柱的由来.中柱是对植物体的地上部分与地下部分之间行使输导作用的,所以叫输导组织.茎中的中柱也叫维管束,不过,通常把维管束这个称呼用在枝或叶子的叶脉上.因此,根据有无维管束植物可以分为两大类,一类是没有维管束的,叫非维管植物.另一类是有维管束的叫维管植物,通常把维管植物也叫做高等植物.最原始的维管植物暴露在空气中的主轴部分在加粗轴的同时,其里面的中柱也相应地复杂化,最后成了树干或枝条.最早轴器官贴在地上的部分,不断加粗体积,增加分叉或分枝的数目,并不断向地表深处伸展,后来成了根和根系.茎和根与它们的祖先--轴在形态上都是圆形的,但是叶子的形态却与其祖先--末级轴的形态大不相同。
那么叶子是怎么来的呢?原来叶子没有诞生以前,植物的体轴朝着两个方向发展来增加对太阳光的接触面积.一个发展方向是: 体轴的表皮细胞凸出,形成细刺状来增加对太阳光的接触面积.后来细刺慢慢增粗、加长,有的变成鳞片状.由于鳞片状的小型叶的里面没有维管束(即通常所说的叶脉),等于缺乏支持叶子维持一定形状的骨架,和保证水分和无机盐与营养物质进行上下交换的输导组织.因此这不仅限制了叶子本身向更大的面积发展,而且也限制了对光合作用效率的提高.距今3.9 亿年前的泥盆纪早期时,大都是属于这样的小型叶.另外一个发展方向是: 有些原始陆地植物的地上部分两分叉的轴器官中,其中有一部分两分叉的轴器官的顶端扁化,与同一个两分叉出来的轴经过扁化以后慢慢靠拢、联合,进而相邻两分叉且扁化了的轴之间再相互靠拢、联合,最后呈楔状叶,两分叉且扁化了的轴联合得越多,楔形叶的形状越宽.多到一定程度就成了扇形叶,现在常见的草本蕨类植物铁线蕨,木本植物的银杏叶子以及被子植物毛茛科的独叶草都是这种形式.这种叶子中的叶脉,相当于最原始陆地植物轴器官的中柱.在阔叶类植物中,这种脉序是最原始的形式.其他网状脉(如木兰叶,杨树)、平行脉(如稻叶、麦叶),和羽状脉如(芭蕉)等脉序都是后来才演化成的.叶脉,特别是中脉的产生,不仅方便了叶子内部无机物和有机物之间的交换,而且也为叶子向大型化方向发展提供了支持的保障.被子植物的生殖器官,则是叶子进一步演变并变得面目全非的结果。
|